胚胎發生(英語:embryogenesis)也稱為胚胎形成或胚胎發育,是胚胎構造由簡單到複雜的過程。最早的起源是經由單套染色體的細胞--卵子與精子--受精而形成,或是經由無性繁殖(如複製)產生。之後進行稱為卵裂的快速的有絲分裂,最後各種細胞分化成不同的組織、系統與器官,如皮膚、神經系統、骨骼與肌肉、循環系統與消化道等,形成完整的生物個體。
先成論與新生論
18世紀以前,西方生物學界存在兩種胚胎發育過程的理論,分別是「先成論」與「新生論(漸成論、後成論)」。先成論(preformation)認為成體是來自受精卵裡的小型幼體。以人體為例,小型胎兒會逐漸變大,最後成為嬰兒,但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切,包括胎兒裡的胎兒,就像是俄羅斯娃娃一樣。
新生論(epigenesis,漸成論、後成論)最早由古希臘時期的亞里士多德提出,他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵,而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為複雜的構造,也就是說,不同的組織和器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後,顯微鏡的觀察支持了新生論,並且將先成論取代。
動物胚胎的發育過程
雖然動物的種類繁多,但是胚胎的發育依然擁有相似的過程,能夠分成受精、卵裂、(桑葚胚)、(囊胚)、(原腸胚)與等階段。此外脊椎動物的胚胎發育過程中,各種動物共同擁有的特徵會首先出現(如皮膚),之後才逐漸發展出特化的構造(如魚鱗),而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似,之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異。
受精
在卵子的細胞膜外圍有一些外套膜,第一層由醣蛋白構成,一般稱為卵黃膜,在哺乳類則稱為卵鞘(zona pellucida)。當一個精子進入卵子之後,大多數物種的卵子會形成一道保護,使其他的精子無法再進入卵子。少數的物種,如某些鳥類和爬蟲類,雖然會讓其他的精子進入,但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用。精子與卵子的細胞核會融合,並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。
在複製科技中,取代受精的過程是將卵子的細胞核移出,再將體細胞植入卵子中。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合,而是以(出芽生殖)或是(分裂生殖)的方式直接產生幼體。
卵裂
精子與卵子結合之後會形成受精卵,由於卵黃的分佈具有不對稱的特性,因此受精卵可以分為動物極(會發展成外胚層)和植物極(會發展成中胚層與內胚層)。在卵裂時期,卵子會先分裂成兩個細胞,之後細胞通常會逐次倍增,但是對哺乳類而言,有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段,胚胎的總體積大致不變。
細胞分裂成16到64個細胞的階段,稱為(桑葚胚)(morula),在這個階段,動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段,稱為(囊胚)(blastula),囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔。
不同的物種具有不同的卵裂方式,可以分為完全卵裂(holoblastic cleavage)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等。
完全卵裂 | 不完全卵裂 |
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原腸胚
當細胞分裂成為囊胚之後,會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程,之後形成(原腸胚)。原腸形成過程有許多不同方式,能夠大致分成5種':
- 內陷式(Invagination) - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷,最後穿過胚胎在另一端開口,值得注意的是,後來出現的開口會成為動物的口部,原先的凹陷處則成為肛門,後口動物因此得名,例如海膽的內胚層。
- 衰退式(Involution)- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生,外部則被動物極細胞取代,例如青蛙的中胚層。
- 進入式(Ingression)- 特定地方的細胞在分裂之後,移動到其他特定的位置,例如海膽的中胚層、(果蠅)的。
- 脫層式(Delamination)- 外層的細胞滑動,原本只有一層的細胞增生為兩層,例如哺乳類與鳥類的。
- 包覆式(Epiboly)- 外層的細胞擴張,向植物極的凹陷處擠壓,逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層,例如青蛙與海膽的外胚層。
動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合,而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來,具有多潛能性的的間葉細胞,可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等。
器官形成
外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程,稱為器官形成,也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例,在器官形成的早期,外胚層會在突起之後向內凹陷,形成(神經脊)與;這一時期稱為神經胚()形成。中胚層組織所包圍的空間稱為體腔,在此時期,其最早分化形成的結構包括心臟和體節等,而體節會逐漸分化成肌肉和脊椎等組織。同一動物門內的各種動物(例如脊椎動物),儘管最終形成的幼體形態各異,器官形成期的胚胎形態卻非常相似,此胚胎時期被稱為「phylotypic stage」。此時期以後,各動物間的形態差異才逐漸變得明顯。
內胚層 Endoderm | 中胚層 Mesoderm | 外胚層 Ectoderm |
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参考文献
- 十八世紀西歐胚胎學中的evolution觀念[]
- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999
- 發育生物學 第一章 互联网档案馆的,存档日期2007-05-26.
- 受精作用[]
- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408
- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976
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- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004
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- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009
- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007
外部連結
參見
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